Les premiers écosystèmes complexes

Publié par Encyclopédie Environnement, le 14 mai 2020 2.2k

Que peut-on dire des premiers écosystèmes de la planète ? Dans quel environnement les molécules prébiotiques se sont-elles organisées pour donner les premiers organismes vivants, aussi simples fussent-ils ? Dans la « petite mare tiède » dont parlait Darwin ou les sources hydrothermales le long des dorsales océaniques, les premiers écosystèmes ont fonctionné en structurant les relations trophiques entre les organismes vivants. Ils furent le premier berceau de l’évolution. Pour savoir où chercher des témoins de l’origine de la vie, il faut d’abord essayer d’identifier le milieu, les conditions et l’époque dans lesquelles l’émergence du vivant a eu lieu.

La vie en communauté : voiles bactériens & stromatolithes

Les plus vieilles traces morphologiques de vie datent de -3,7 milliards d’années, la période dite de l'Archéen. Des traces indirectes ont été trouvées dans des roches sédimentaires australiennes ou sud-africaines Elles montrent l’existence de voiles bactériens et de stromatolithes de morphologie assez semblables à leurs équivalents actuels (Figure 1). Ainsi, pendant plus de trois milliards d’années, les écosystèmes ont été dominés par des organismes microbiens (bactéries, archées) ou eucaryotes unicellulaires. Ces organismes -autotrophes et hétérotrophes- ont joué un rôle-clé dans les cycles biogéochimiques du carbone ou de l’azote et dans l’élévation du niveau d’oxygène sur notre planète. Pour autant, ils n’ont jamais constitué de réseaux trophiques complexes tels que nous les connaissons dans la nature actuelle.

Figure 1. Les stromatolithes du lac Thetis (Australie) en période de sécheresse et de basses eaux, exemple actuel de précipitation biogène indirecte de CaCO3. Ces coupoles calcaires sont dues à la précipitation sous l’eau de calcaire autour et sur un voile bactérien « gluant et collant ». Photo © Pierre Thomas, Encyclopédie de l’Environnement.

Les premiers écosystèmes complexes de l’Ediacarien

L’apparition des organismes pluricellulaires. Il y a un peu plus de 500 millions d’années, à la fin du Précambrien, l’apparition d’organismes pluricellulaires et l’avènement du règne animal au cours de la transition Précambrien-Paléozoïque vont révolutionner le monde marin et son mode de fonctionnement (voir Photo de couverture).

Présents dans de nombreux sites fossilifères (par exemple sur le site d’Ediacara en Australie), ces organismes énigmatiques ont colonisé en abondance les fonds marins -à des profondeurs variables- entre 575 et 542 millions d’années, un intervalle géologique correspondant à la fin de l’Ediacarien (Figure 2, à gauche). Les empreintes de leurs corps mous, molletonnés et flexibles, sans aucun équivalent dans la nature actuelle, ont été conservées grâce au dépôt instantané de sédiments sableux ou de cendres volcaniques. Dans leur immense majorité, ces organismes semblent appartenir à des lignées évolutives apparues avant celles des animaux au sens strict.

https://www.encyclopedie-environnement.org/vivant/premiers-ecosystemes-complexes/ — Figure 2. Transformation des fonds marins au passage Ediacarien-Cambrien. Aquarelle Richard Bligny, Encyclopédie de l’Environnement.

Des stratégies alimentaires adaptées aux ressources disponibles. A l’Ediacarien, l’interface eau-sédiment du fond des océans était également occupée par des éponges et de nombreux organismes aplatis (Figure 2, à gauche). Les traces produites par certains d’entre eux indiquent qu’ils se déplaçaient et consommaient les films bactériens qui tapissaient alors l’ensemble des fonds marins, sans doute par digestion externe le long de leur surface ventrale. On pense que les rangeomorphes (qui avaient l’allure d’une feuille fixée au substrat) extrayaient leur nourriture par absorption directe du carbone organique dissous grâce à leur très grande surface d’échange avec le milieu. Quant aux nombreuses éponges, elles se nourrissaient via leur système filtreur et leurs cellules flagellées. Ces stratégies alimentaires étaient parfaitement adaptées aux ressources disponibles dans le milieu marin à la fin du Précambrien : un flux abondant de matière organique dissoute et des tapis microbiens omniprésents à l’interface eau-sédiment.

Ces organismes ont disparu au passage Précambrien-Cambrien. Leur extinction ne serait pas due à un bouleversement environnemental planétaire comme la plupart des grandes crises biologiques mais plutôt à la destruction de leur biotope par les tout premiers animaux fouisseurs. Entièrement dépourvus de défense, ces organismes n’auraient par ailleurs pas survécu aux premiers prédateurs.

Premières communautés animales de l’Explosion Cambrienne

Par définition, l’Explosion Cambrienne désigne l’apparition d’organismes à la fois nouveaux et complexes. On y reconnait avec certitude les lointains ancêtres des principaux groupes animaux actuels comme arthropodes, vers, mollusques, chordés (Figure 2, à droite). Plusieurs gisements à la préservation exceptionnelle -comme les Schistes de Burgess au Canada (environ -505 Ma)- révèlent ainsi l’existence des premières communautés animales marines. Grâce à des capacités motrices et sensorielles déjà développées ces animaux du début du Cambrien pouvaient se déplacer activement dans leur milieu et exploiter pour la première fois une multitude de niches écologiques. Cette dynamique marque une différence fondamentale avec la vie marine essentiellement fixée de l’Ediacarien et un tournant irréversible dans l’évolution des écosystèmes.

Apparition de la prédation. Dès le début du Cambrien, de nombreux vers proches des priapuliens actuels colonisent l’intérieur des sédiments. Longtemps scellés et stratifiés par des tapis microbiens, les fonds marins sont remués par l’activité fouisseuse de plus en plus intense et profonde de ces vers (Figure 2, à droite). Cet événement parfois qualifié de « Révolution Agronomique » a pour effet de créer de nouveaux habitats et de nouvelles ressources ainsi que de modifier les gradients redox à travers le sédiment. Certains vers priapuliens (comme Ottoia, Figure 3) capturaient une grande variété de petits animaux vivant sur le fond, grâce à leur pharynx évaginable muni de dents, comme l’a montré l’étude de leurs contenus intestinaux. Totalement inconnue au Précambrien, la prédation fait donc son apparition au sein des communautés marines du Cambrien.

Figure 3. Représentation schématique du ver Ottoia dans son environnement naturel à proximité d’une proie éventuelle, Haplophrentis. (Dessin © Smokeybjb / CC BY-SA 3.0, via Wikipedia commons)

Une chaîne alimentaire primitive. En parallèle, la colonne d’eau située au-dessus des sédiments, qui jusqu’alors renfermait en particulier du plancton photosynthétique, se peuple d’une multitude d’animaux nageurs tels que des cnidaires, des cténophores, des chaetognates et des mollusques et arthropodes primitifs. L’étude comparée de ces fossiles et de leurs descendants actuels suggère que les espèces interagissaient au sein d’une chaîne alimentaire primitive. L’espèce Tamisiocaris du Cambrien inférieur du Groenland est un bon exemple de ces nouvelles relations trophiques : ses grands appendices munis de peignes et de soies filtreuses lui permettaient de capturer le zooplancton vivant en suspension dans la colonne d’eau. Des micro-fossiles attestent de la présence de ce zooplancton consommateur d’algues eucaryotes et de bactéries.

La vie marine cambrienne se concentre toutefois à l’interface eau-sédiment, les éponges représentant toujours une composante majeure de la faune sessile. Les arthropodes sont de loin les organismes épibenthiques les plus abondants et les plus diversifiés dans tous les gisements à préservation exceptionnelle. L’observation des fossiles suggère, pour certains d’entre eux, des relations de parenté avec les crustacés et les chélicérates actuels.

D’autres appartiennent à des groupes aujourd’hui éteints. Leur exosquelette articulé et multi-segmenté a probablement favorisé l’acquisition de nombreuses fonctionnalités et spécialisations. Des appendices permettent aux arthropodes cambriens de capturer des proies et de réduire les particules alimentaires. La macrophagie fait son apparition au Cambrien chez de nombreux animaux prédateurs ou se nourrissant de cadavres (nécrophages).

D’autres innovations contribuent aux grands changements qui s’opèrent au sein de la chaîne alimentaire :

Des glandes digestives augmentent l’efficacité de la dégradation enzymatique de la nourriture favorisant ainsi la macrophagie chez de nombreux arthropodes cambriens ;
La vision a également révolutionné les interactions entre les organismes marins dès le début du Cambrien.

Ainsi, des yeux composés de grande taille constitués de milliers de facettes permettaient au super-prédateur Anomalocaris (Figure 4) de repérer et traquer ses proies. Il ne fait aucun doute que la vision, largement répandue chez les arthropodes cambriens, a considérablement modifié les relations proies-prédateurs et introduit de nouvelles pressions de sélection au sein de l’écosystème, entrainant de multiples réponses adaptatives.

Figure 4. Reconstitution d’Anomalocaris selon Allison C. Daley & Gregory D. Edgecombe (© Jose Manuel Canete / CC BY-SA 4.0, via Wikimedia commons).

Extension des écosystèmes à la planète. Un prototype de réseau trophique complexe se met donc en place dès le Cambrien inférieur. L’évolution permet la diversification des processus de mobilité des animaux qui vont occuper tout l’espace, depuis les sédiments et la proximité du fond jusqu’à la pleine eau. Les modes alimentaires vont eux aussi évoluer permettant l’occupation de nombreuses niches écologiques. Cette extension du domaine du vivant s’intensifiera à l’Ordovicien lors de la Grande Biodiversification Ordovicienne (entre - 485 et 460 millions d'années) pour finalement donner au monde marin l’aspect et les principes de fonctionnement que nous lui connaissons.

C’est d’ailleurs seulement à cette époque qu’apparaitront les écosystèmes terrestres. Les plantes ont été les premières à coloniser la terre ferme, il y a 470 millions d’années, modifiant fondamentalement la géosphère : oxygénation de l’atmosphère, formation des sols et nouveaux régimes climatiques et sédimentaires. Les arthropodes, dont nous avons vu qu’ils étaient abondants dans les océans du Cambrien, ont été les premiers animaux à franchir le pas à la fin du Silurien, il y a 430 millions d’années. Les vertébrés terrestres, les tétrapodes, n’apparaissent eux qu’au milieu du Dévonien (- 380 millions d’années) alors que les premiers écosystèmes terrestres complexes, formés par des communautés forestières très diversifiées, sont déjà bien en place.

Pour en savoir plus :

Les schistes de Burgess. Ce site très complet illustré d'animations 3D montre les principaux organismes marins du Cambrien présents dans les célèbres Schistes de Burgess.

Ce texte est essentiellement tiré de l’article « Les premiers écosystèmes complexes » de Jean Vannier, Directeur de recherche au CNRS, Laboratoire de Géologie de Lyon.

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